Nature子刊 | 中科院韩斌/约翰英纳斯中心Osbourn团队揭示谷物抗菌化合物多基因途径组装机制！

燕麦属于燕麦科，大约在3000万年前从小麦族分化出来，大约在5000-6000万年前从禾本科分化出来。燕麦的一个显著特征是能够产生抗真菌的特殊代谢物燕麦根皂苷（avenacins），这些代谢物在根部合成，并为植物提供保护、防止土传病害，如小麦全蚀病，这是导致小麦产量下降的一个主要原因，并且没有有效的控制手段。小麦和其他谷物和草类不会产生这些化合物，但是更好地了解它们在燕麦中是如何产生的，将为作物科学家提供他们利用现代技术创造小麦抗病品系所需的知识。

此前，科研人员通过叠氮钠诱变法分离出约100个二倍体燕麦（Avena strigosa accession S75）的燕麦根皂苷缺失突变体。有趣的是，遗传分析表明，通过突变定义的基因位点是聚在一起的。随后鉴定并克隆了在燕麦基因组中发现的10个燕麦根皂苷生物合成途径基因，其中5个位于一个约300kb的BAC等位点上。其余五个与该等位点有遗传联系，但不知道它们在物理上有多近，或基因簇的全部范围是什么。更好地了解燕麦根皂苷基因簇的组织和进化，将为了解草类代谢多样性的起源提供重要线索，也可能为小麦和其他谷物抵御土壤传播的根系病害提供新的机会。

除了燕麦根皂苷，现在已经报道了来自不同植物物种的各种天然产品的生物合成基因簇，包括具有农艺和医药重要性的化合物。一个特别引人注意的问题是，这些非同源但功能相关的基因簇产生的机制，可能是为了应对一组特定的选择压力。了解这些基因簇是如何形成的及其意义是什么，对于理解真核生物的基因组组织和复杂适应性状的进化之间的关系至关重要。

近日，顶级权威学术期刊Nature Communications发表了英国约翰英纳斯中心Anne Osbourn教授团队和中科院上海植生所韩斌研究员团队合作的最新相关研究成果，题为Subtelomeric assembly of a multi-gene pathway for antimicrobial defense compounds in cereals的研究论文。

真核生物中的非随机基因组织在基因组进化中起着重要作用。本研究采用了由基因组学驱动的方法，探究了燕麦中防御化合物产生的生物合成基因簇的起源-燕麦根皂苷簇。本文阐明了这12个基因簇的结构和组织，描述了最后两个缺失的途径步骤，这些步骤使燕麦对致命的农作物病害全蚀病具有抵抗力，并通过瞬时表达重新构建了烟草的整个途径。结果显示，基因在基因组中像串珠一样相互簇拥，由于燕麦在基因组的与其他植物缺乏同源性的亚端粒区域中的发散，从头开始形成了簇，并且该基因顺序与生物合成途径大致共线。根皂苷基因簇非常靠近燕麦1号染色体的一只臂的末端。它的排列方式是，早期途径的基因更接近染色体的末端（端粒），而晚期途径的基因在更远的地方。本文推测，距离端粒最远的晚期途径基因的定位可能会缓解“自毒”的情况，在这种情况下，由于端粒基因缺失，有毒中间产物会积累。与其他谷物和草类的测序基因组进行比较后，研究人员推测，燕麦与其他植物物种的差异是根皂苷簇的形成，这是由于一组特定的选择压力所致。研究表明，植物基因组能够改组和进化其基因，从而使其能够适应特定的胁迫-在这种情况下，它可以适应土壤传播的真菌病害。在此过程中，可以从基因组周围募集并提供具有选择优势的“获胜”基因组合，并像串珠子一样被组装成一个簇。这种簇将使获胜的基因组能够代代相传，并减轻对具有相关有害影响的途径基因的不完全继承。该研究揭示了以出色的基因组可塑性为基础的适应性进化的最新实例。

图1：Avena strigosa基因组特征

图2：在烟草中的瞬时表达重构完整的avenacin生物合成基因簇和完整途径

图3：bAS1/Sad1和TG1/Sad3共同位于1号染色体长臂的端粒附近

图4：高复杂度的12基因燕麦根皂苷簇从头组装在与其他谷物没有有共线性的基因组区域

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